从睾丸网的腔洞中释放的健康精子（红色）。（图片： Innerspace Imaging）

撰文 | Robert Martin

编译 | 陈德芊

审校 | 杨心舟 吴非

在科学能够解释人类的繁衍之前，大多数人认为新生命是由非生命物质自发产生的。17世纪中叶，自然哲学家们勉强能够用肉眼看到女性的卵细胞。他们还以此创建了名叫先成论（preformation）的理论，认为所有的生命都是在神创造世界的时候产生的，新的生命就存在于女性的卵子中，像俄罗斯套娃一样。

可能有人会认为，随着科学进步，清晰生物学镜片的出现会推翻这个理论。但事实相反，当显微镜终于能够让研究人员看清精子和卵细胞时，先成说理论变成了一个新的、更具父权主义的政治思想：哲学家和一些研究生殖的学生认为，卵子只是一个被动的、等待有活力的精子来启动发育的容器。而精子呢？每一个精子的头部都有一个微小的，已经成型的人。1695年，荷兰数学家和物理学家尼古拉斯·哈特索克（Nicolaas Hartsoeker）首次在显微镜下观察到人类精子的时候，画出了精子里的侏儒形象。哈特索克承认，他当时并没有看到这个侏儒，但是他相信它就在那里。

尼古拉斯·哈特索克认为，精子中住着一个个小人。（来源：wikipedia）

更清晰的显微镜最终推翻了这个理论。但是从某种程度上说，并没有很多改变。先成说的残留坚持了下来，把卵子在受精中看做被动的参与者，等待活跃的精子历经艰险前来赋予生命。无论是在大众传媒还是科学媒体，人类的受精过程通常都被描述为一场声势浩大的游泳马拉松，只有速度最快、最强壮的精子才能赢得与卵细胞结合的奖励。然而，真正的人类受精过程，却与人们所想象的场景有着千差万别。

高精度显微镜显示，在人类平均半茶匙的射精量中，含有大约2.5亿个精子。但这也留下了一个关键问题：“为什么存在这么多精子？”事实上，研究表明，一旦男性射出的精液中精子数量少于1亿，女性怀孕的概率就会降低。

对此，一个常见的解释是精子竞争。就像是买彩票一样，你买的彩票越多，中奖的几率就越高。同理，自然选择也让精子数量剧增，像是一种为得到生育这个奖励而进行的军备竞赛。

精子竞争的案例在动物世界中也确实存在。我们的近亲黑猩猩就经常进行混乱的交配，同一个雌性可能依次与几个雄性交配。这种哺乳动物拥有能快速产生大量精子的能力。大量精液在阴道中凝结，起到暂时阻断竞争者精液进入的作用。

而对于人类，尽管有各种耸人听闻的说法，但并没有令人信服的证据表明人类男性在生理上适应了精子竞争。很多群居灵长类动物的社会单元中，只有一个能够繁殖的雄性，其睾丸往往因缺乏直接竞争而较小。人类与这些灵长类动物极度相似。人类的睾丸仅有核桃大小，是黑猩猩的三分之一，而且人类精液中异常精子的比例远高于黑猩猩的。由于缺乏直接的精子竞争，人类似乎已经放松了对精液质量的控制。

与黑猩猩相比，人类缺乏直接的精子竞争。（来源：pixabay）

对于无需直接经历精子竞争的物种来说，唯一可能的解释就是高精子数量与基因多样性有关。在40多年前发表的几篇鲜有人引用的论文中，英国伯明翰大学的生物学家杰克·科恩（Jack Cohen）指出，精子数量和其产生过程中的染色体的拷贝数相关。减数分裂期间，成对染色体通过交叉互换交换大量遗传物质。科恩发现，在不同物种间，的交叉互换次数越多，精子数量也越多。

其他的发现也与大众观点不同。举例来说，多数哺乳动物的精子其实并不能完全游过雌性的生殖道，很大一部分需要通过子宫和输卵管的运动来运输。令人震惊的是，平均而言，小型哺乳动物的精子要比更大型的哺乳动物更长，因此对于小型哺乳动物来说，精子游过较短的生殖道或许可行。但对于更小的蓝鲸精子，在没有帮助的条件下，在雌性蓝鲸生殖道需要游动的距离是老鼠的100倍，这显然是不可能的。令人信服的证据同样表明，人类精子在穿越子宫、进入输卵管的路程中，被动运输了相当远的距离。这可不像之前描述的奥林匹克赛跑健将一样！

事实上，人类一次射精射出的2.5亿个精子中，只有几百个能够到达进行受精的输卵管。与其说是游泳竞赛，受精的道路更像是充满挑战的军事障碍课程。精子的数量随着它们在女性生殖道内移动而递减。所有形态异常的精子都无法完成这个路途，只有随机的完整精子能够到达卵子周围，成为幸存者。

精子游向卵细胞的过程需要历经重重障碍。（来源：wordpress）

很多精子甚至不能到达宫颈。精子无法在阴道的酸性环境中存活很久。通过宫颈时，很多成功离开阴道的精子会被困在宫颈口的粘液中，而所有的畸形精子都无法通过这里。此外，成千上万的精子会进入称作隐窝的小管结构中，并在其中储存几天。只有很少的精子可以直接穿越宫腔，而在进入输卵管的过程中，精子的数量会进一步减少。一旦进入输卵管，精子会暂时被束缚在输卵管内表面，只有部分会被释放，能够接近卵子。

将成功与卵细胞结合的精子比作奥运冠军的观念掩盖了一个事实，即一次射精可以包含太多精子。如果有太多精子围绕卵子，多个精子同时授精卵子（多精入卵）的风险就会增加，这可能会导致灾难性的后果。多精入卵偶尔会发生，特别是男性的精子数量非常多的时候。大多数结果是两个精子进入了同一个卵子，这会导致胚胎细胞含有69条染色体，而不是通常情况下的46条染色体，这通常会导致流产的致命后果。为了避免多精入卵，女性生殖道逐渐演化出的一系列屏障，严格限制卵细胞周围的精子数量。

多精入卵的可能性为精子数量的演化提供了新的线索。关于精子竞争的讨论通常只集中于精子数量的最大化上。但是正如生物学中所常见，某种权衡同样存在。如果雄性中存在直接竞争，自然选择会导致精子数量的增加，但雌性同样也会增强某些机制来限制卵细胞周围精子数量。例如灵长类中的特例黑猩猩，它们的交配更加开放，精子竞争更加激烈，因此雄性产生的精子数量也更多，相对应的雌性演化出更长的输卵管来限制接近卵子的精子数量。这也表明，雌性在生殖过程中的表现并不像通常认为的一样被动。

还有一种根深蒂固的观点认为，只有最优秀的精子能够胜利。由此引发的各种各样的猜想都认为，其中发生了某种选择，但是很难想象，这些选择是如何发生的。位于精子头部的DNA处于高度凝聚状态，几乎是结晶状的，那么雌性个体又怎么能够从外部检测这些DNA的性质呢？例如，小鼠实验表明，个体并没有对精子内是Y染色体还是X染色体进行选择。人类的受精似乎更像是一个从2.5亿张彩票中进行抽奖，对于健康的精子来说，成功受精的本质只是超越其他精子的运气。

人们一直相信，射精后，精子就会疯狂地游向卵子，同时认为人类的精子在女性生殖道中只能生存两天。然而，从20世纪70年代中期开始，越来越多的证据表明，人类精子至少可以完好无损地生存5天。现在，人们普遍接受了精子可以存活10天或更长时间的观点。

罗伯特·爱德华爵士（Sir Robert Edward）因体外受精的研究获得2010年诺贝尔奖。在他超过1000页的教科书《人类女性》（1980）中，在一句话中提到了宫颈隐窝。在这之后，很多其他作者同样简短地提及宫颈隐窝中储存的精子。精子可能存活10天或更长，这彻底冲击了所谓的“自然”避孕方式的思想。

另一种危险的误解是，老年男性仍保持完全的生育能力。这与更年期女性生育能力的突然消失形成鲜明对比。很多证据表明，男性精子的数量和质量都随年龄增加而降低。此外，最近有研究称，精子突变的速率是卵细胞的四倍，所以老年男性的精液事实上含有的风险因素很高。

很多文章中都写到，工业社会中，女性的初次生育年龄越来越大，这带来了一系列生育问题。然而，老年男性的日益严峻的生殖问题，尤其是精子突变的快速累积，很大程度上没有得到重视。

如今，哈特索克精子中的“小人”故事似乎已经隐藏在时间的迷雾中，只是作为人类生殖细胞早期探索中一个错误而有趣的例证被谈及。但它的影响以及引发的男性偏见，也已经留存在了生殖学问题的文化刻板印象中，以一种更加微妙的形式继续存在着。

作者简介：

Robert Martin，生物人类学家，菲尔德自然历史博物馆荣誉馆长，芝加哥大学、伊利诺伊大学香槟分校、西北大学兼职教授。

原文链接：

https://aeon.co/essays/the-idea-that-sperm-race-to-the-egg-is-just-another-macho-myth